當時遺傳學與細胞學還沒有連結在一起，遺傳學家看的是性狀如何分離、有哪些奇特的外表型態，細胞學家都在玩顯微鏡。透過染色體的 crossover 與後代性狀比例的關係將兩者連結在了一起，當時才剛博士畢業兩年 29 歲的 Babara 與同一小組的博士生 Harriet 一起發表了這篇論文，為遺傳圖譜建立之研究奠定基礎，後續相關研究讓 Babara McClingtock 進入了美國國家科學院，之後才進一步進行 transposon 的研究。

論文速讀

在作者先前發表的文章中報導了兩個染色體的特徵，一個是尾端有明顯的節狀 (knob) 結構，一個是第八號與第九號染色體有 translocation 的現象 (在此文中用詞為 interchanged, I)。

作者主要使用的材料 (IN) 就是如圖一上半，第九對染色體一條是 knobbed and interchanged (I)，一條是 normal (N)。IN 可以產生四種配子，如圖一下半，a, d 的染色體特徵與親本相同，b, c 則是有 cross-over 發生的結果。

整個文章其實可以分成三個部分：染色體會有 cross-over 發生、控制性狀的基因也會有 cross-over 的現象、染色體與控制性狀的基因的關聯。

第一部分：如表一，用 IN 分別與 knobless-normal 的 337 和 knobbed-normal 的 A125, 340 雜交後觀察後代細胞內染色體特徵，以證明 Knob 與 interchanged 部分之間有 cross-over 發生，且可以計算得到發生的機率是 39 % ((c+b)/(a+b+c+d))。

第二部分：這時候就先不管 interchanged 的特徵，純粹看 knob 與外表性狀，以確認染色體的特徵與基因的關係。表二的雜交方式，就是現代說的試交 (testcross)，將有性狀的個體對上同質隱性的個體，結果中子代出現了 C-Wx, c-wx 的個體，以及有 Knob 的 c-Wx 和 knobless 的 C-wx，顯示 cross-over 的發生以及Knob 與 C 基因有比較緊密的連結。

第三部分：將 interchanged 的特徵拉回來，這樣子 cytological 部分有 knob, interchanged 兩個特徵，genetic 面也有 C, Wx 兩個遺傳因子。作者將以上四個特徵都異質的材料與另一個材料雜交後觀察後代外表性狀與遺傳因子組成，以確認遺傳因子與染色體 cross-over 的關聯。此處比較遺憾的是表三的異質材料雜交對象並不是觀察性狀皆為隱性的材料，也就是不是試交，因此無法直接推測子代的 Wx 性狀之基因來自哪一個親本。為此作者必須要再進一步檢測 Class-III, IV 的花粉基因組成才能確認是否有 cross-over 發生，附圖中有用星號標注的才是有 cross-over 發生的個體。

讀後感

文章年代久遠，有些用字與現代的想像不同，讀起來也是一種新奇的體驗。作者是享譽的大前輩，但也可以看出當時發表文章的數據其實不盡完美，表二的數據量不多，表三的材料選用甚至有點令人疑惑，不過因為能夠構成完整的故事，還是確認了此篇的重要地位。

Creighton HB, McClintock B. A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays. Proc Natl Acad Sci U S A. 1931;17(8):492-497. doi:10.1073/pnas.17.8.492 論文下載：https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1076098/