相思樹提供庇護與蜜腺豢養兇猛的螞蟻軍團，減少被其他動物啃食的機率。這個互利共生的防禦機制在植株成長到一定程度後才會啟動，其中年齡依賴的因素在分子機制上與 miR156/miR157-SPL 的營養生長階段轉換途徑 (vegetative-phase change pathway) 有著緊密的關聯。

植物遺傳選文第十七篇

Development and evolution of age-dependent defenses in ant-acacias

螞蟻與相思樹的共生關係中年齡依賴的防禦機制之發育與演化

論文速讀

植物的防禦機制究竟是演化篩選的結果，還是發育過程中的選擇？假設植物是主動地選擇發展防禦機制的時間的話，植物便需要在資源有限的情況下在生長與防禦間選擇，隨著年齡增長資源累積充足，便有本錢發展防禦機制；但假設植物是被動地開始發展防禦機制，則有可能是肇因於直接限制防禦性狀發育的因子，比如植株本身的大小；或是由細胞層級的分子機制調控，也可能只是遺傳的結果。不論是哪一種假說，還是要回到對性狀本身機制的解析。

Development of the Swollen Thorn Syndrome Is Age Dependent

相思樹與螞蟻是互利共生的經典例子，相思樹有三個明顯的性狀：“Beltian” bodies (BB)、enlarged extrafloral nectaries (EFN)、以及膨大的 stipular spines (SS)。BB 是位於小葉尖端的富含蛋白質與營養的組織，EFN 分泌碳水化合物、SS 的中空部分則可以讓螞蟻居住。這些性狀在剛發芽的相思樹小苗上並不會出現，通常要等待植株成長到第五節左右，葉序基部才會出現 EFN，之後才依序發育出 SS 和 BB。不同品系的相思樹開始發育互利共生性狀的時間點略有不同，由 SS 的大小可以看出該性狀並非線性膨大而是有著開啟的機制。

The Appearance of the Swollen Thorn Syndrome Is Correlated with a Decline in miR156/157

已知參與 phase transition 的 miR156/157 在相思樹中是否也有一樣的功能呢？由葉片原體和葉基尖刺原體看來，節位越大的組織中，miR156/157 的相對豐富度也越少。miR156/157 的抑制對象 SPL 基因家族成員中，部分基因表現量在節位較大的組織中轉錄產物豐富度確實較多。基因轉錄產物豐富度變化的節點也跟外在互利共生性狀的出現節點相符合。

上述的 micro RNA 是成熟 micro RNA 的豐富度，其轉錄有可能是來自不同的基因座。 而 SPL 基因家族部分，研究團隊為此粗略組裝了一個基因組以取得可能的基因家族成員。有些 SPL 基因啟動時間比較晚，有可能是因為每個基因家族成員的功能略有不同，因此需要不同的啟動時間點。

Reduced Light Intensity Delays the Appearance of the Swollen Thorn Syndrome and Increases the Abundance of miR156/157

由於在相思樹這個研究材料上缺乏有效的抑制基因方法，無法直接以 knockdown 或突變株確認基因功能。研究團隊觀察到野外的相思樹中，缺少光照的植株會比較晚才發育互利共生性狀，因此比較不同光照條件下的植株性狀與相關基因產物豐富度。結果與預期相符，低光照的植株 EFN 較短也較慢發育，miR156 豐富度較高，被抑制的 SPL3-like 5 基因產物豐富度增加的速度也比較慢，而推測與該性狀無關的 SPL7-like 1 的基因產物豐富度則不受影響。

The Swollen Thorn Syndrome Likely Evolved by Co-Opting a Preexisting Regulatory Pathway

Vachellia 金合歡屬中只有上述的 V. collinsii 和 V. cornigera 有完整且明顯的的三種互利共生性狀，其他同屬的物種沒有 BB，雖然也有 EFN 和 SS 但是都比較小，發育的時間也比 V. collinsii 和 V. cornigera 來得晚。研究團隊推測完整的互利共生性狀是從已經存在的調控途徑中演化而來，也就是這些途徑在物種分化前就已經存在。經由驗證其他不具有完整互利共生機制的物種的 miR156 和 SPL 基因產物豐富度，確實也有著相似的調控關係與趨勢。

讀後感

相當淺顯易懂的 PNAS 文章，前言中對於植物生存策略的描寫，跟即時戰略遊戲中何時發展經濟、建造防禦工事、推進侵略的時機掌握有異曲同工之妙。可惜因為基因轉殖方法的缺乏，只呈現了互利共生性狀與分子機制之間的相關程度，並沒有突變株功能性的驗證，組裝的基因體品質不高，即使是教科書等級的經典主題，也可以看到非主流物種的困境。這篇文章中有著完整的不同節位與時間點的資料，又是直觀的 miRNA 與目標基因的抑制關係，如果可以加上基因調控的微分方程模型會更精彩。

下載連結

https://www.pnas.org/content/116/31/15596

引用資訊

Aaron R. Leichty, R. Scott Poethig. Development and evolution of age-dependent defenses in ant-acacias. Proceedings of the National Academy of Sciences Jul 2019, 116 (31) 15596-15601; DOI: 10.1073/pnas.1900644116